Понятие и классификация субтропических лесов
Субтропические леса произрастают в субтропических поясах Северного и Южного полушарий, располагаясь преимущественно между 30-й и 45-й параллелями. Главной климатической особенностью субтропической зоны является отсутствие длительных сильных морозов зимой, благодаря чему вегетационный период растений может продолжаться практически круглый год или прерываться лишь в период сезонной засухи.
Субтропические леса не ограничиваются только засухоустойчивыми средиземноморскими зарослями. Географы и экологи выделяют три основных типа субтропических лесных зон, существенно различающихся по режиму увлажнения, сезонности осадков и составу растительности:
- Средиземноморские летнесухие леса и кустарники: развиваются преимущественно на западных окраинах континентов в условиях жаркого сухого лета и мягкой влажной зимы.
- Муссонные смешанные леса: формируются на восточных окраинах материков, где зима характеризуется относительно сухой погодой, а лето — обильными дождями.
- Гемигилеи (влажные субтропические леса): произрастают в регионах с постоянным и равномерным увлажнением в течение всего года.
В качестве переходных структур исследователи выделяют также субсредиземноморскую ландшафтную зону. Она охватывает, в частности, Южный берег Крыма и Черноморское побережье от полуострова Абрау до окрестностей Туапсе, где зональная растительность представлена широколиственными лесами с вечнозеленым подлеском.
Характеристика основных типов субтропических лесов
Средиземноморские летнесухие леса и кустарниковые сообщества
Средиземноморский тип субтропического леса представлен в пяти ключевых регионах Земли: в бассейнах Средиземного моря, калифорнийском чапарале (США), центральной части Чили (маторраль), Капской области ЮАР (финбош), а также на юге и юго-западе Австралии (малли). Климат здесь характеризуется засушливым летом и дождливой зимой, с годовой нормой осадков от 300 до 1500 мм.
Растительный покров формируют преимущественно склерофиты (в переводе с греческого — «жестколистные»). Листья таких растений плотные, мелкие, темные, покрытые восковым налетом или кутикулой, а их механические ткани развиты так, что при нехватке воды сохраняют жесткость, из-за чего завядание внешне незаметно. Стволы деревьев защищены толстой корой или пробковым слоем и ветвятся низко над поверхностью почвы.
К типичным представителям древесного яруса относятся:
- Деревья: вечнозеленые дубы (каменный, пробковый, кермесовый), средиземноморские сосны (алеппская, приморская, итальянская пиния), кипарисы, благородный лавр, земляничное дерево и дикая маслина.
- Кустарниковые заросли: при деградации первичных лесов формируются вторичные сообщества. На бедных кремнистых (силикатных) почвах образуется густой маквис, а на сухих известняковых субстратах — более разреженная гаррига или фригана. В их составе преобладают фисташка, можжевельник, мирт, розмарин, лаванда, тимьян и ладанник.
Важную роль в жизни этих экосистем играет огонь, и многие виды адаптировались к периодическим пожарам. Пробковый дуб защищен от пламени толстым слоем пробки, многие дубы и кустарники способны быстро выпускать поросль от корня, а семена ладанника лучше прорастают после температурного воздействия. Однако в калифорнийском чапарале слишком высокая частота пожаров (с интервалом менее десяти лет) приводит к исчезновению видов кустарников, размножающихся исключительно семенами (таких как представители рода Manzanita), поскольку молодые растения не успевают достигнуть репродуктивной зрелости до следующего возгорания.
Муссонные смешанные леса
Муссонные леса произрастают в регионах с выраженным сезонным перемещением воздушных масс — преимущественно в Восточной Азии (Восточный Китай, Япония) и на востоке Австралии, а также в отдельных районах Северной и Южной Америки. Зима в этих краях сухая, а лето жаркое и осадконосное.
Флористический состав муссонных лесов чрезвычайно богат: только в Восточном Китае насчитывается около 20 тысяч видов растений. Лесообразующими породами выступают вечнозеленые дубы, каштанопсисы, магнолии, камелии, представители семейств Лавровые и Пальмовые, а также хвойные породы (сосны, пихты, криптомерии) и бамбук. Почвы под такими лесами представлены преимущественно краснозёмами и желтозёмами, характеризующимися низким содержанием гумуса.
Гемигилеи — влажные субтропические леса
Гемигилеи формируются в условиях постоянного и обильного увлажнения (от 700 до 3000 мм осадков в год), без выраженного сухого периода. Они распространены на юго-востоке США (от штата Вирджиния до Флориды), юге Бразильского плоскогорья, Черноморском побережье Кавказа (от Туапсе до Турции), на Адриатическом побережье, в Новой Зеландии, на севере Тасмании и востоке Австралии.
Это густые многоярусные леса из вечнозеленых и полулистопадных широколистных пород (дубы, камфорный лавр, магнолии), перемежающихся хвойными деревьями (араукарии, подокарпусы), древовидными папоротниками, лианами и бамбуком. От влажных тропических лесов гемигилеи отличаются меньшим видовым разнообразием и меньшим количеством эпифитов.
Эволюционная история, эндемизм и культурные ландшафты
Формирование средиземноморской растительности связано с распадом древнего океана Тетис, альпийским орогонезом и климатическими колебаниями кайнозоя. В периоды четвертичных оледенений, когда ледники наступали на север и центр Европы, южные регионы (в первую очередь Иберийский и Балканский полуостровы) служили естественными убежищами (рефугиумами). Именно в этих лесных резервуарах сохранились древесные и кустарниковые виды, которые в межледниковья вновь расселялись на север.
Несмотря на сравнительно небольшую занимаемую площадь, средиземноморские экосистемы отличаются высоким уровнем биоразнообразия: в них сосредоточено около 10% всех видов растений Земли.
Особое значение имеют следующие флористические объекты:
- Южноафриканский финбош: фитогеографы выделяют его в отдельное флористическое царство. На площади около 90 000 квадратных километров произрастает 8600 видов сосудистых растений, причем 68% из них являются эндемиками.
- Островные экосистемы: долговременная изоляция Сардинско-Корсиканского микроконтинента (более 30 миллионов лет с момента отделения от европейского массива в олигоцене) способствовала формированию богатого комплекса как древних (палео-), так и новых (нео-) эндемичных видов.
- Традиционные агроландшафты: многовековое хозяйственное использование сформировало специфические полуестественные экосистемы. Примером служит испанская дехеса (в Португалии — монтадо) — разреженное дубовое редколесье с пастбищными угодьями, где заготовка пробки и выпас скота сочетаются с сохранением высокого биоразнообразия.
Фауна субтропических экосистем
Животный мир субтропических лесов включает представителей как умеренного, так и тропического поясов. В средиземноморских жестколистных лесах сложный рельеф и чередование лесных массивов с кустарниками создают разнообразные экологические ниши.
- Млекопитающие: среди копытных преобладают животные небольших и средних размеров — дикий горный баран (муфлон), безоаровый козёл, благородный олень, лань и дикий кабан. Из хищников встречаются лисица, обыкновенный шакал, хорек и выдра.
- Птицы и герпетофауна: субтропические леса служат важным местом зимовки перелетных птиц из северных широт. Здесь обитают орлы, луни и стервятники. Среди рептилий и беспозвоночных обычны многочисленные виды ящериц, геконов, змей, а также жуки-тенебриониды, саранчовые и сверчки.
Антропогенная деградация и охрана лесов
Субтропические леса принадлежат к числу наиболее уязвимых и сильно измененных человеком экосистем. Многовековая вырубка под сельскохозяйственные угодья, заготовка древесины, интенсивный выпас коз и овец, а также расширение городов существенно сократили площади первичных лесов.
Основные экологические проблемы включают:
- Эрозия почв и опасность опустынивания: уничтожение лесного покрова на горных склонах приводит к тому, что осенние и зимние ливни смывают плодородный слой (красноземы или terra rossa), оголяя карстовые породы.
- Угроза пожаров и фрагментация: частые случайные возгорания, вызванные человеческой деятельностью и засухами, не дают древостою восстановиться. Застройка побережий и дорожная сеть разрушают единые лесные массивы, ограничивая миграцию животных.
Охрана субтропических лесов включает создание национальных парков и заповедников, регулирование противопожарного режима, поддержание традиционного устойчивого лесопользования (такого как дехеса), а также восстановление естественных широколистных пород в составе вторичных лесных массивов.